Seminar 6

<BODY BGCOLOR="#FFFFFF"> <!DOCTYPE HTML PUBLIC "-//W3C//DTD HTML 3.2//EN"> <table border="1" width="37%" height="37"> <tr> <td width="100%" height="31"> <applet code="fphover.class" codebase="_fpclass/" width="222" height="34"> <param name="text" value="zurück auf Homepage Peter B."> <param name="color" value="#C0C0C0"> <param name="hovercolor" value="#8080C0"> <param name="effect" value="glow"> <param name="url" value="http://privat.schlund.de/balon/index.htm" valuetype="ref"> <param name="font" value="Dialog"> <param name="fontstyle" value="regular"> <param name="fontsize" value="16"> <param name="textcolor" value="#000000"> </applet> </td> </tr> </table>  <SCRIPT></SCRIPT> <SCRIPT language="javascript1.2"></SCRIPT> <SCRIPT></SCRIPT> <NOSCRIPT><A HREF="http://www.TheCounter.com" TARGET="_top"><IMG SRC="http://c1.thecounter.com/id=567386" BORDER=0></A> </NOSCRIPT>  <h1><font face="Comic Sans MS" color="#0000FF">Das Visuelle System des Menschen<br> </font></h1> <h2>von Peter Balon<br> <br> <br> <br> </h2> <h2>Abstract<br> </h2> <p>In diesem Seminarthema wird das visuelle System des Menschen vorgestellt. Es werden die Prinzipien des Sehens und der Verarbeitung visueller Eindrücke erläutert. Spezielle biologische und medizinische oder pathologische Vorgänge werden nicht vorgetragen. </p> <p>Das Augenmerk richtet sich auf das Aufnehmen und Weiterleiten von Information und die Darstellung der dazu benötigten Strukturen im Gehirn. </p> <p>Zuerst wird ein kurzer Überblick über die Morphologie und Physiologie des Auges gegeben, dann werden einige interessante Aspekte des visuellen Systems näher erläutert, wobei auch die Rolle der Prägungsphase kurz angeschnitten wird.<br> <br> </p> <h1>1. Physikalische Voraussetzungen des Sehens<br> </h1> <h2>1.1. Licht</h2> <p><br> Die Grundlage unseres Sehens bildet das Licht. Unser Auge hat sich im Laufe der Evolution an ein Frequenzspektrum angepaßt, welches nach Absorption des Sonnenlichts in den oberen Schichten der Atmosphäre auf der Erdoberfläche hauptsächlich vorhanden ist. Unser Auge ist gerade in diesem Spektrum am empfindlichsten. </p> <p><img SRC="IMG00003.GIF" WIDTH="366" HEIGHT="253"> <img SRC="IMG00002.GIF" WIDTH="298" HEIGHT="253"> <ul> <p><b><i><font SIZE="-1">Abbildung 1: Frequenzspektrum der Sonne   Abbildung 2: Frequenzspektrum des sichtbaren Lichtes und die relativen Empfindlichkeiten der drei Rezeptoren</font></i></b> </p> </ul> <p><font SIZE="-1">Obere Hüllkurve: Frequenzgemisch, wie es von der Sonne abgestrahlt wird. </font></p> <p><font SIZE="-1">(E) Frequenzgemisch, das die Erdoberfläche erreicht. </font></p> <p><font SIZE="-1">(V) Emfindlichkeitsmaximum des Auges</font><br> <br> </p> <p>Das für uns sichtbare Licht hat ein Frequenzspektrum von 400 bis 700 nm. Wie man aus Abbildung 1 sehen kann, fallen auch nach 700 nm genügend Strahlen auf die Erde, diese Strahlen werden allerdings nicht vom menschlichen Auge erfaßt. "Frequenzempfänger", die eine Strahlung weit über 700 nm aufnehmen können, wurden in der Natur nicht beobachtet. Ein Grund liegt darin, daß die Strahlung dieser Wellenlänge von der Wärmestrahlung <i>(Infrarot)</i> gestört worden wäre, was die Informationen unbrauchbar machen würde. Im Vergleich dazu können Insektenaugen ein anderes Frequenzspektrum wahrnehmen. Ihr sichtbarer Bereich geht unter 300 nm. </p> <p>Innerhalb des Auges existieren unterschiedliche Zelltypen, die auf das Farbsehen (Zapfen) und auf Hell/Dunkelsehen (Stäbchen) spezialisiert sind, wobei es für das Farbsehen drei unterschiedliche Zelltypen gibt, die bei bestimmten Frequenzen am emfindlichsten reagieren. In Abb. 2 sieht man die Emfindlichkeitskurven der einzelnen Zelltypen.<br> <br> 1.2. Farbe</p> <p>Der Sinneseindruck "Farbe" entsteht, wenn ein Frequenzgemisch von den Farbrezeptoren im Auge aufgenommen und zum Gehirn weitergeleitet wird. Die drei Zapfenarten können etwa 300 verschiedene Spektralfarben, sogenannte Farbtöne unterscheiden. Darüber hinaus bestimmt die Beimischung von "unbunten Reizen" den Farbeindruck. Je weniger "unbunte Reize" beigemischt sind, um so stärker ist die Sättigung. Durch die Unterscheidung der Kombinationen von Sättigung und Helligkeit ergibt das ein Unterscheidungsvermögen von 60.000 Farbwerte.<br> <br> </p> <h2>1.3. Technische Farbmischungen<br> </h2> <p>Es werden zwei unterschiedliche Verfahren angewendet, um aus drei Grundfarben und Helligkeitsstufen eine der 60.000 Farbwerten zu erzeugen. Bemerkenswert ist, daß die Grundfarben bei den beiden Verfahren unterschiedlich sind. Es handelt sich um die additive und die subtraktive Farbmischung.<br> </p> <p>Bei der <b>additiven Farbmischung</b> werden die drei Grundfarben - Rot, Grün und Blau gemischt. Anteilig ihrer Intensität entsteht ein Farbton. Diese Theorie geht davon aus, daß die Farbenquellen selber Strahlen aussenden. Das ist z.B. bei RGB-Monitoren der Fall. Strahlen alle Kathoden mit gleicher Intensität, so entsteht ein Grauton. <br> </p> <p>Bei der <b>subtraktiven Farbmischung</b> geht man davon aus, daß im weißen Licht alle Farben vorhanden sind. Bei der Farbentstehung wird durch Absorption der Komplementärfarbe eine Farbe sichtbar. Dieses Verfahren wendet man z.B. in Farbdruckern an. Auf ein weißes Blatt Papier wird eine der drei Farben - Zyan, Gelb oder Magenta aufgetragen. Fällt Licht auf das Papier, so werden einige Frequenzen des weißen Lichtes absorbiert und es entsteht ein Farbton. Werden alle Farben gleichzeitig aufgetragen, so entsteht die Farbe schwarz, da alle Frequenzen des sichtbaren Lichtes abgezogen werden.<br> <br> </p> <h2>1.4. Physikalische Voraussetzung des Farbsehens <br> </h2> <p>Farbe ist ein Attribut, welches einem Objekt verliehen wird, wodurch man zwei Objekte, die mit gleicher Intensität Strahlung abgeben, unterscheiden kann. </p> <p>Die wichtigsten Voraussetzung, um Farben erkennen zu können, ist das Vorhandensein von Gegenständen mit unterschiedlicher Oberflächenstruktur, die es erlauben, verschiedene Wellenlängen zu absorbieren, und Licht. Es ist notwendig, daß dieses Licht alle Frequenzen des sichtbaren Lichtes enthält. Ist dieses Licht monochromatisch, d.h. sendet die Lichtquelle eine Strahlung nur einer bestimmten Frequenz, so können die damit beleuchteten Gegenstände farblich nicht unterschieden werden. Sie können nur die Farbe abstrahlen, mit denen man sie beleuchtet. Die ideale Lichtquelle sollte alle Frequenzen mit gleicher Intensität ausstrahlen, damit keine Verfälschungen der Farben auftreten. Das Sonnenlicht ist fast homogen und wird daher als Maßstab für die Messung künstlichen Lichtes herangezogen. Wichtig ist auch, daß es keine Sprünge in der Intensitätskurve gibt, damit alle Frequenzbereiche gleichmäßig "ausgeleuchtet" werden. <br> </p> <h1>2. Funktionsprinzip und Morphologie des Auges <br> </h1> <p>Mit Hilfe des optischen Apparates werden Objekte der Umwelt auf die Netzhaut projiziert. Zum optischen Apparat gehört die Hornhaut, die Linse und die Iris, die für die Intensität des Lichteinfalls verantwortlich ist. </p> <p>Wie im Strahlenmodell skizziert, fällt das Licht durch die Pupille auf die Retina. Der Gegenstand wird verkleinert, umgekehrt und seitenverkehrt abgebildet.<br> </p> <p><img SRC="IMG00004.GIF" WIDTH="506" HEIGHT="229"> </p> <p><b><i><font SIZE="-1">Abbildung 3: Strahlengang im Auge</font></i></b><br> <br> <br> </p> <p>Der Abgebildete Gegenstand wird von den Rezeptoren in elektrische Impulse umgewandelt und an das Gehirn weitergeleitet. Bereits in der Retina erfolgt die erste Auswertung der Impulse, die zum Gehirn weitergeleitet werden und dort weiterverarbeitet werden.<br> <br> <br> </p> <h2>2.1. Der Augapfel<br> </h2> <p><img SRC="IMG00005.GIF" WIDTH="483" HEIGHT="283">  <img SRC="IMG00006.GIF" WIDTH="278" HEIGHT="187"><br> <ul> <ul> <ul> <ul> <ul> <ul> <p><font SIZE="-1"><b><i>Abbildung 4: Augapfel von der Seite</i></b>  <b><i>Abbildung 5: Detail der Hornhaut und Linse</i></b></font> </p> </ul> </ul> </ul> </ul> </ul> </ul> <p>Der Augapfel hat eine nahezu kugelförmige Gestalt. Seine Wand besteht aus drei Schichten, wobei die innere Schicht ihren Ursprung im Zwischenhirn hat. Erst bei der Entwicklung des Embryos wird dieser Teil des Gehirn an die richtige Stelle verschoben. </p> <p>Die Iris ist eine lichtundurchlässige Gewebsschicht und dient dazu, die Menge des Lichtes, die in das Auge eintritt, zu regulieren. Das geschieht allerdings nur in einem kleinen Rahmen, den größten Anteil an der Adaptation hat die Retina selbst. </p> <p>Hat das Licht die Linse passiert, dann tritt es durch den durchsichtigen Kern des Augapfels, den sogenannten Glaskörper. Dieser dient zur Aufrechterhaltung des Augeninnendrucks und damit zur Form des Augapfels. Die Lichtstrahlen fallen nun auf die Retina, die Rezeptorschicht des Auges. </p> <p>Die Fokussierung der Linse und die Einstellung der Pupillenöffnung wird von der prätektalen Region gesteuert und unterliegt einem reflexartigem Mechanismus, der nicht willkürlich gesteuert werden kann.<br> </p> <h2>2.2. Die Retina<br> </h2> <p>In der Retina sind die Rezeptoren angesiedelt, die die verschiedenen Frequenzen des Lichtes in elektrische Reize umsetzen. Außerdem werden in der Retina die Signale bereits aufbereitet. Für das Hell-Dunkel und für das Farbensehen gibt es verschiedene Rezeptortypen. In der Retina sind ca. 120 Mio. Stäbchen, die für die Erkennung von Hell-Dunkel zuständig sind. Die Zapfen, deren Zahl auf ca. 6 Mio. geschätzt wird, sind für die <br> <br> <br> </p> <p><img SRC="IMG00008.GIF" WIDTH="169" HEIGHT="417">   <img SRC="IMG00007.GIF" WIDTH="512" HEIGHT="403"><br> <br> <b><i><font SIZE="-1">Abbildung 6: Zapfen (links), Stäbchen (rechts) Abbildung 7: Schematische Darstellung der Retina</font></i></b> <ul> <ul> <ul> <ul> <ul> <p><font SIZE="-2">(A) - Amakrine Zellen, (B) - Bipolarzellen, (G) - Ganglien, (H) - Horizontalzellen. </font><br> </p> </ul> </ul> </ul> </ul> </ul> <p>Farberkennung zuständig, diese werden wiederum in ihre Hauptfrequenzen unterteilt. Es gibt rot, grün und blau erkennende Zapfen. Man hat bei der Farberkennung auch eine Gegenfarbtheorie entwickelt, die auf der Erkennung von rot-grün, blau-gelb und hell-dunkel basiert. (Hering et al.) Diese Theorie stützt sich vor allen Dingen auf die Beobachtung, daß bei einem Nachleuchten immer die Komplementärfarbe wahrgenommen wird. Man geht heute davon aus, daß die primären Rezeptoren R-G-B empfindlich sind und die vorhin geschilderten Phänomene in den tieferen Schichten der Retina erzeugt werden. </p> <p>Die Verteilung der Stäbchen und Zapfen auf der Retina ist unterschiedlich. Zum Zentrum hin nimmt die Anzahl der Zapfen zu, währen die Anzahl der Stäbchen in der Peripherie überwiegt. In der Sehachse selbst befindet sich der sogenannte gelbe Fleck, in diesem Areal sind nur Zapfen vorhanden. Jeder Zapfen im gelben Fleck ist an einen eigenen Nerv angeschlossen, der ohne eine weitere Verschaltung mit anderen Zapfen zum Gehirn geleitet wird. Die räumliche Auflösung ist hier am höchsten und beträgt etwa eine Winkelsekunde. Je weiter man vom Zentrum entfernt ist, desto mehr Sehzellen werden in der Retina untereinander verschaltet und an einen abführenden Nerv angebunden. Dieses Verfahren dient dazu unter anderem die Übertragungsbandbreite zu minimieren, da etwa nur 1 Mio. Nervenbahnen zum Gehirn führen. <br> Bevor das Licht die primären Rezeptoren erreicht, muß es die gesamte Schicht der Nervenfasern durchdringen. Dabei wird ca. 90% der Gesamtleuchtkraft absorbiert. In den Stäbchen und Zapfen sind photosensitive Substanzen eingelagert, die ihre Struktur beim Auftreffen der Photonen verändern und ihrerseits eine Reaktion auslösen. Dieser Vorgang ist für die Zapfen bis heute noch nicht vollständig geklärt. Man geht jedoch von Substanzen aus, die ähnlich dem Rhodopsin aufgebaut sind. Diese Substanz befindet sich in den Stäbchen, die für die Hell-Dunkel-Wahrnehmung verantwortlich sind. <br> <br> <br> </p> <h3>2.2.1. Räumliche Konvergenz</h3> <p><img SRC="IMG00009.GIF" WIDTH="371" HEIGHT="303"> </p> <p><b><i>Abbildung 8: Konvergenz und Divergenz<br> <br> </i></b>Wie oben bereits erwähnt, werden die Informationen mehrerer primärer Sinneszellen zusammengefaßt und durch einen einzigen Neuron an das Gehirn weitergeleitet. Diese Zusammenfassung der Signale nennt man räumliche Konvergenz. Es gibt auch eine räumliche Divergenz, sie ist dann gegeben, wenn ein Photorezeptor mehrere Neurone mit Information versorgt. Bei der räumlichen Konvergenz spielt die Ausbreitung der Dendriten der Bipolarzellen und der abführenden Neurone eine Rolle. Der Durchmesser des äußeren Segments einer primären Sinneszelle beträgt 2 bis 10 <font FACE="Symbol">m</font>m. Die Dendriten der Bipolarzellen haben einen Durchmesser von 20-200 <font FACE="Symbol">m</font>m und die Ausdehnung der Dendriten einiger Ganglienzellen beträgt mehr als 1000 <font FACE="Symbol">m</font>m. Das bedeutet, daß bis zu 500 Photorezeptoren eine Ganglienzelle versorgen können. <br> <br> </p> <h2>2.3. Der optische Nerv<br> </h2> <p>Die aufgenommenen Reize werden durch den <i>N. Opticus</i> zum Gehirn geleitet. Dieser verläßt das Auge am hinteren Augengrund, der ohne Rezeptoren ausgestattet ist. Dieses Areal kann keine Lichtreize empfangen und wird deshalb "blinder Fleck" (<i>papilla nervi optici</i>) genannt. Durch mikrobewegungen des Auges und durch Ausgleich in den höheren visuellen Zentren wird der "blinde Fleck" in der Regel nicht wahrgenommen. <br> </p> <h3>2.3.1. Abbildung der Retina im Gehirn<br> </h3> <p>Die vom Auge kommenden Signale werden zum größten Teil im <i>Corpus geniculatum laterale</i> aufgenommen und verarbeitet. Dabei wird die Retina gemäß der Verteilung der Nervenfasern in dieser Region abgebildet. D.h. je dichter die Nervenfasern in einem Gebiet der Retina verteilt sind, um so größer ist das Gebiet im Gehirn, das zur Verarbeitung der Reize zur Verfügung steht. Das betrifft vor allen Dingen den "gelben Fleck", wo die Neuronendichte am größten ist. Dieser kleine Bereich auf der Retina nimmt etwa 25% des <i>Corpus geniculatum laterale</i> in Anspruch. Das zentrale Areal (10°) um den gelben Fleck nimmt etwa 50% in Anspruch. Der Rest steht der Peripherie zur Verfügung. </p> <p>Man entdeckte auch eine Streifenstruktur im visuellen Cortex. Diese rührt daher, daß die im <i>Chiasmum</i> <i>Opticum</i> gekreuzten Anteile der beiden Augen getrennt zur Verarbeitung zum Gehirn geleitet werden. <br> </p> <p><img SRC="IMG00010.GIF" WIDTH="354" HEIGHT="501"><img SRC="IMG00011.GIF" WIDTH="330" HEIGHT="496"> <ul> <ul> <p><b><i><font SIZE="-1">Abbildung 9: Optische Verarbeitungspfade   Abbildung 10: Optische Verarbeitungspfade mit visuellem Cortex</font></i></b> </p> </ul> </ul> <p>Die sich kreuzenden Nervenbündel sind farbig dargestellt. Somit erhällt z.B. die linke Hirmhälfte die Information aus dem rechten Gesichtfeld. <br> <br> </p> <h2>2.4. Struktur der Sehrinde</h2> <p><br> <font SIZE="+0">Vom <i>Corpus geniculatum laterale</i> werden die vorverarbeiteten Informationen als Sehstrahlung an die nachgeschalteten Hirnregionen weitergeleitet. Man hat herausgefunden, daß sich das Gehirn in funktionelle Einheiten aufteilen läßt. Jede dieser Einheiten erfüllt eine besondere Aufgabe und je nach Funktion lassen sich diese Vorgänge parallelisieren. Die Hirnregionen sind so aufgeteilt, daß sie eine serielle und auch eine parallele Verarbeitung der Informationen durchführen. Vom visuellen Cortex sind weitere Wege zu benachbarten Hirnregionen vorhanden. Hier verzweigen sich die Informationswege und werden parallel zu den benachbarten Hirnteilen transportiert. Außerdem konnte man beobachten, daß nur räumlich nah beieinander stehende Gebiete in Interaktion treten. </font></p> <h2><br> </h2> <h1>3. Funktionelle Modelle des Sehens<br> </h1> <h2>3.1. Adaptation<br> </h2> <p>Unsere Sinnesorgane sind in der Lage sich unterschiedlichen Reizstärken anzupassen. Das Adaptationsvermögen des Auges ist besonders stark ausgeprägt. Bei der <b>Dunkeladaptation</b> werden die an das Licht gewöhnte Photorezeptoren allmählich sensibler. Dieser Vorgang dauert bis zu 30 Minuten bis er vollständig abgeschlossen ist. Wie man aus der Dunkeladaptationskurve (Abbildung 11) entnehmen kann, besteht diese aus zwei Anteilen. Der erste Teil gibt die Adaptation des Zapfenapparates an, die nach etwa acht Minuten abgeschlossen ist. Die Lichtempfindlichkeit steigt hier bereits um das 500-Fache. Den zweiten Teil bestimmt ausschließlich die Stäbchenadaptation, die eine Steigerung der Empfindlichkeit um den Faktor 2000 zur Folge hat. Insgesamt wird die Empfindlichkeit des visuellen Systems um ca. Sechs Zehnerpotenzen gesteigert. <br> </p> <p><b><i><font SIZE="-1">Abbildung 11: Dunkeladaptationskurve<br> <br> </font></i></b>Bei der Adaptation spielt die Iris eine untergeordnete Rolle. Den größten Anteil an der Adaptation hat die Retina, wobei die genauen Vorgänge noch nicht erforscht sind. <br> Die <b>Helladaptation</b> verläuft, im Unterschied zur Dunkeladaptation, schneller. Wird das Auge plötzlich starkem Licht ausgesetzt, so tritt eine vorübergehende Blendung ein, bei der das visuelle Wahrnehmungsvermögen stark eingeschränkt wird. Die Anpassung an die geänderten Lichtverhältnisse ist innerhalb von 10-60 Sekunden abgeschlossen. Die Helladaptation verläuft ähnlich der Dunkeladaptation in Abschnitten und endet mit der Sättigung der Zapfen. </p> <p>Abgesehen vom Pupillenreflex, wird die Adaptation von den primären Sinneszellen durchgeführt.<br> </p> <h2>3.2. Skotopisches und photopisches Sehen<br> </h2> <p>Die beiden Rezeptorsysteme versetzen uns in die Lage, farbige Impulse zu verarbeiten und sehr große Schwankungen der Reizintensitäten wahrzunehmen. Die große Intensitätsbandbreite wird allerdings damit erkauft, daß bei Dunkelheit nur ein Schwarz/Weiß Sehen möglich ist (skotopisches Sehen). Hier kommen fast ausschließlich Stäbchen zum Einsatz, die auch bei geringem Lichteinfall eine Wahrnehmung der Formen ermöglichen. Da sich im gelben Fleck nur Zapfen befinden, kann man in der Dunkelheit direkt fixierte Gegenstände nur schwer oder gar nicht erkennen. </p> <p align="center"><img SRC="IMG00012.GIF" WIDTH="393" HEIGHT="290"><br> </p> <p align="center"><b><i><font SIZE="-1">Abbildung 12: Verschiebung des Frequenzmaximums bei Dunkelheit. </font></i></b><br> </p> <p>Das Farbensehen, welches durch die Kombination der drei Zapfentypen möglich ist, erfordert eine ausreichende Beleuchtung. Die im zentralen Areal angesiedelten Zapfen ermöglichen ein Sehen mit sehr hoher räumlicher Auflösung und hoher Kontrastempfindlichkeit. Die beiden Rezeptorsysteme weisen eine unterschiedliche Empfindlichkeit gegenüber Licht verschiedener Frequenzen auf. Das hat zur Folge, daß farbige Gegenstände, die im Tageslicht die gleiche Helligkeit aufweisen, in der Dämmerung verschieden hell erscheinen. Das Empfindlichkeitsmaximum für das skotopische Sehen liegt bei 507 nm und für das photopische Sehen bei 555 nm. Blaue Farben erscheinen bei Dunkelheit heller, rote Farben werden wegen der Verschiebung dunkler. </p> <p>Hier sieht man, daß im Auge zwei Rezeptorsysteme nebeneinander Existieren und sich ergänzen.<br> </p> <h2>3.3. Prinzip der neuronalen Weiterleitung von Information <br> </h2> <p>Im allgemeinen ist das Innere der Neurone negativ geladen. Kommt es durch äußere Einwirkung zu einer Erregung, so kommt es zu einer depolarisation und der Neuron wird weniger negativ bis positiv geladen. Diese Spannungsspitze setzt sich über den gesamten Neuron fort. Dieses Aktionspotential beträgt ca. +40 mV, im Gegensatz dazu liegt das Ruhepotential bei -80 mV. Wird allerdings der Neuron durch äußere Einflüsse negativer geladen, dann wird er gehemmt, denn ein Aufbau eines Aktionspotentials wird schwieriger. Die Informationsübermittlung geschieht über Aktionspotentiale, die Information ist dabei nicht Ampitudenkodiert, sondern Frequenzkodiert. D.h. je höher die Frequenz der Aktionspotentiale, desto stärker der Reiz. <br> <br> </p> <h1>3.4. ON-OFF Klassifikation<br> </h1> <p>Um die Vorgänge besser verstehen zu können, müssen wir uns die Schicht zwischen den primären Sinneszellen und den abführenden Neuronen besser betrachten. Im <i>stratum ganglionare retinae</i> (Schicht bipolarer Nervenzellen) werden die Informationen von den primären Sinneszellen aufgenommen und verarbeitet. </p> <p>Die Photorezeptoren sind über synaptische Verbindungen mit Bipolar- und Horizontalzellen verbunden. Wie bereits erwähnt, können Zellen durch äußere Einflüsse erregt oder gehemmt werden. Entgegen unseren Erwartungen werden die Photorezeptoren vom Licht gehemmt. Wie man vielleicht Erwarten könnte, müßten demnach auch die nachgeschalteten Zellen gehemmt werden. Das ist nur zu einem Teil richtig. Die Horizontalzellen werden tatsächlich gehemmt, bei den Bipolarzellen finden sich allerdings einige, die gehemmt werden, und einige, die erregt werden. Das führt zu der ON-OFF Klassifikation der Zellen. ON Bipolarzellen werden bei Lichteinfall erregt, OFF Bipolarzellen hingegen bei Dunkelheit. Darüber hinaus gibt es Zellen, die nur auf den Wechsel von Hell-Dunkel reagieren. Diese nennt man ON-OFF Bipolarzellen, vermutlich dienen sie dazu, den dynamischen Bereich der neuronalen Signalisierung zu erhöhen. <br> <br> </p> <p><img SRC="IMG00013.GIF" WIDTH="387" HEIGHT="279"> </p> <p><b><i><font SIZE="-1">Abbildung 13: Rezeptorpotentiale und ihre Umsetzung </font></i></b></p> <p>Abb. 13: Schematische Darstellung der elektrischen Potentiale bei ON-OFF Zellen. Wird ein Lichtimpuls von einem Rezeptor aufgefangen, so wandelt es es in ein Rezeptorpotential um. Wird die Erregung von einer ON-Zelle aufgenommen, so wandelt diese das Rezeptorpotential in eine schnelle Folge von Spikes um. Diese werden dann zum Gehirn geleitet. Eine interessante Tatsache ist, daß die Rezeptorpotentiale als analoge Signale an die Bipolarzellen weitergeleitet werden. Die ON-OFF Zellen leiten nur den Potentialwechsel, die OFF-Zellen nur die reizlosen Phasen des Rezeptors an das Gehirn weiter.<br> <br> Es besteht eine räumliche Trennung bei den synaptischen Verbindungen der Bipolarzellen für das ON und das OFF System. Die Verbindungen für das ON-System sind in der proximalen Retina (Sublamina a) angesiedelt, wohingegen das OFF-System seine Verbindungen in der distalen Retina hat (Sublamina b). Diese räumliche Trennung wird vermutlich dazu benutzt, um die beiden Kanäle zu unterscheiden. In Abbildung 19 sieht man eine schematisierte Darstellung der Netzhaut und ihrer wichtigster Bestandteile. <br> </p> <h2>3.5. Rezeptive Felder</h2> <p>Außer im gelben Fleck sind mehrere Sinneszellen zu einer funktionellen Einheit, den sogenannten rezeptiven Feldern, zusammengefaßt. Diese haben die Aufgabe, die empfangenen Informationen aufzubereiten. Zur Zeit ist allerdings unklar, inwieweit die Retina an der Informationsverarbeitung beteiligt ist. </p> <p>Einige Forscher vertreten die Meinung, daß in der Retina eine größere Informationsverarbeitung stattfindet, als bisher angenommen. Durch Tierversuche hat man herausgefunden, daß z.B. beim Frosch die Retina bereits einen Großteil der Informationsauswertung übernimmt, da das kleine Froschhirn diese Leistung gar nicht erbringen könnte. Dieser Theorie widerspricht allerdings die Tatsache, daß es zu wenige abführende Nervenfasern von der Retina zum Gehirn gibt, so das die bereits gewonnene Information aus der Vorverarbeitung verlorengehen würde.<br> </p> <p>Ein Areal von mehreren primären Sinneszellen hat mehrere Verbindungen zu innenliegenden Zellen, die wiederum miteinander verbunden sind. Neben der Anhebung des Kontrastes sind diese Felder auch für die Datenkompression zuständig. Informationen von mehreren Sinneszellen werden gesammelt und über einen Nerv an das Gehirn weitergeleitet. Je weiter man sich vom Zentrum der Retina entfernt, um so mehr Zellen werden zusammengefaßt. Das hat zur Folge, daß in der Peripherie kein "hochauflösendes Sehen" möglich ist, da die räumliche Auflösung mit der Zunahme der Verschaltungen abnimmt. Außerdem überwiegt die Anzahl der Stäbchen, die für das Hell-Dunkel-Sehen zuständig sind. </p> <p>Man könnte vermuten, daß die Retina selbst in eine Art Aufgabenbereiche aufgeteilt ist. Das Zentrum dient dem scharfen Farbensehen, hier ist das räumliche Auflösungsvermögen am höchsten. Es gibt keine Verschaltungen untereinander. In der Peripherie sind vorwiegend Stäbchen eingelagert, die eine hohe Rate an Verschaltungen untereinander aufweisen, die bereits eine Vorverarbeitung in der Retina selber vornimmt. <br> </p> <p>Durch Untersuchungen an der Retina konnte man rezeptive Felder mit folgenden Eigenschaften klassifizieren:<br> <ul> <li>Kontrastanhebung bei hellem Punkt und dunkler Umgebung </li> <li>Kontrastanhebung bei dunklem Punkt und heller Umgebung </li> <li>Aufnahme einer Sinneswahrnehnmung bei Wechsel von Hell-Dunkel </li> </ul> <p>Die Kontrastanhebung geschieht mittels kompetitiver Hemmung. Fällt auf ein Areal eine gleiche Menge von Licht, so senden alle Rezeptoren ihre Informationen an die nachgeschalteten Neurone. Diese sind untereinander so verschaltet, daß sie sich gegenseitig hemmen. D.h. die abführenden Nervenfasern erhalten ein gedämpftes Signal, das verhältnismäßig schwächer ist im Vergleich zu dem ungehemmten Signal einer einzigen Sinneszelle. Wird allerdings nur eine Sinneszelle beleuchtet und die umgebenden Zellen nicht, so entfällt die Hemmung der Nachbarzellen. Die Nachbarzellen werden sogar selbst gehemmt, d.h. es kommt zu einer Hyperpolarisation der Nachbarzellen. Die beleuchtete Stelle erscheint heller, als sie in Wirklichkeit ist. Dieses Prinzip funktioniert mit hellen Punkten auf dunklem Hintergrund und dunklen Punkten auf hellem Untergrund. </p> <p>Außerdem gibt es "Linienerkennende" Felder. Dabei spielt die Orientierung der Linien eine Rolle. Wird z.B. eine senkrechte Linie von einem Feld erkannt, so löst eine waagerechte Linie im selben Feld keinen Impuls aus. Weitere Felder reagieren nur auf den Wechsel von Hell-Dunkel mit einem Impuls. Diese Felder haben die Fähigkeit, die Information zu differenzieren, was bei der Aufnahme von Bewegungen eine wichtige Rolle spielt. </p> <p>Da die Zahl der Neurone beschränkt ist, ist auch die Zahl der unterschiedlichen Felder beschränkt. Die genauen Zusammenhänge und die Anzahl der unterschiedlichen Felder kennt man noch nicht.<br> </p> <h2>3.6. Einfache, komplexe und hyperkomplexe Zellen <br> </h2> <p>Die erste Verarbeitungsstufe zur Wahrnehmung von Formen wurde bereits in der Retina durchgeführt. Der nächste Schritt erfolgt im visuellen Cortex. Bei Versuchen an Rhesusaffen konnte man drei verschiedene Zellstrukturen klassifizieren, die eine Orientierungsverarbeitung vornehmen. Die sogenannten <b>einfachen</b>, <b>komplexen</b> und <b>hyperkompexen</b> Zellen. <b>Einfache</b> Zellen haben in ihren rezeptiven Feldern Unterregionen, die eine einfache Hell-Dunkel Information liefern. Diese wurden teilweise von einen oder mehreren kompetitiven Feldern flankiert. Diese Subregionen haben meistens eine längliche Form, die die selbe Orientierung haben, wie die <b>einfachen</b> Zellen. Ein heller Balken, der die gleiche Orientierung aufwies wie die Subregion, löste bei diesen Zellen eine Erregung aus. Ein anders orientierter Balken löste eine geringe bis keine Erregung aus. Es gibt Subregionen, die nur helle Balken und andere Subregionen, die nur dunkle Balken erkennen können. Bei den komplexen und hyperkomplexen Zellen fehlt dieses Unterscheidungsmerkmal, sie haben keine getrennten hell dunkel Subregionen. Bei ihnen löst ein Balken einer bestimmten Orientierung einen Reiz aus. Die <b>hyperkomplexen </b>Zellen haben darüber hinaus die Fähigkeit, die Länge der Balken zu bestimmen. D.h. ein Balken einer bestimmten Orientierung und einer bestimmten Länge löst einen Reiz aus. Weitere <b>hyperkomplexe</b> Zellen werden durch Ecken bzw. durch die Änderung der Linienführung erregt. Man glaubt, daß das die Vorstufen zur Erkennung von Formen sind. <br> </p> <p><img SRC="IMG00015.GIF" WIDTH="453" HEIGHT="302"><img SRC="IMG00016.GIF" WIDTH="309" HEIGHT="294"><br> <ul> <ul> <p><b><i><font SIZE="-1">Abbildung 14: Auswertung der Signale       Abbildung 15: Anordnung der komplexen Zellen im visuellen Cortex</font></i></b><br> <br> </p> </ul> </ul> <h2>3.7. Weitere Stufen der Verarbeitung</h2> <p>In Abbildung 16 sieht man die bis dahin bekannten Strukturen und Verbindungen des visuellen Cortex. Dabei liegt die V<sub>2</sub>-Region in Wirklichkeit unmittelbar an der V<sub>1</sub>-Region, in der die Informationen aus dem Auge eintreffen. Vom Auge geht der Sehnerv zuerst zum <i>Corpus geniculatum laterale.</i> Dort wird ein Teil der Information vorverarbeitet und als Sehstrahlung an den primären visuellen Cortex abgegeben. Die beiden Bereiche des <i>Corpus geniculatum laterale</i> erfüllen folgende Aufgaben: Der magnozelluläre Bereich reagiert sehr schnell und ist sehr sensitiv Kontraständerungen gegenüber, dafür leitet er keine Farbinformation weiter und die Auflösung ist gering. Der parvozelluläre Bereich ist dagegen langsam, liefert dafür Farbinformationen mit hoher räumlicher Auflösung. Diese "Arbeitsteilung" setzt sich in den weiteren Schichten fort, so daß ein rezeptives Feld in der Retina durch mehrere solcher Aufteilungen auf ihr Verhalten untersucht wird. Dadurch wird eine vollständige Analyse des Signals durchgeführt. <br> <br> </p> <p align="center"><br> <br> <img SRC="Img00075.gif" WIDTH="641" HEIGHT="457"><br> <br> <b><i><font SIZE="-1">Abbildung 16: Verarbeitungspfade der höheren Regionen</font></i></b> </p> <p>In der Tabelle 1 sind die charakteristischen Merkmalen der rezeptiven Felder in den einzelnen Bereichen des visuellen Systems zusammengefaßt.<br> </p> <table BORDER="3" BORDERCOLOR="#000000"> <tr> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"><b><font SIZE="-1">Zelltyp</font></b> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"><b>Form des Feldes</b></td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"><b>Bester Erreger</b> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"><b>Wirkung von diffusem Licht</b> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"><b>Orientierung des Reizes</b> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"><b>Einzelne "ON" und "OFF" Felder unter-scheidbar</b> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"><b>Binokulare Reizung</b></td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"><b>Bewegungs-</b> <p><b>sensitiv</b> </td> </tr> <tr> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Photorezeptor</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Licht.</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Gut </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein </td> </tr> <tr> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Ganglion</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Kleiner Lichtpunkt oder Linie. </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Mittel</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Ja</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein</td> </tr> <tr> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Corpus Geniculatum</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Kleiner Lichtpunkt oder Linie. </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Schlecht</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Ja</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein</td> </tr> <tr> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Einfache Zellen</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Schmale Linie oder Kante.</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Keine </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Ja</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Ja </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Ja (außer Lage 4)</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Einige Zellen </td> </tr> <tr> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Komplexe Zellen</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Linie oder Kante.</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Keine </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Ja</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Ja</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Einige Zellen </td> </tr> <tr> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Hyperkomplexe Zellen</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100"> </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Kante oder Linie die stoppt. </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Keine</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Ja </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Nein</td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Ja </td> <td BGCOLOR="#FFFFFF" WIDTH="100">Einige Zellen</td> </tr> </table> <p><b><i>Tabelle 1: Charakteristische Merkmale rezeptiver Felder </i></b><br> <br> </p> <h2>3.9. Räumliches Sehen<br> </h2> <p><img SRC="IMG00017.GIF" WIDTH="330" HEIGHT="339"><br> <br> <b><i>Abbildung 17: Abbildungen von Gegenständen auf der Retina bei unterschiedlichen Entfernungen<br> <br> </i></b>Die räumliche Wahrnehmung stützt sich auf zwei Tatsachen. Zum einen auf Erfahrung. Wir können Entfernungen aufgrund von verschiedenen Nebenbedingungen, wie Schatten, Lichtdiffusion und Bewegung, abschätzen. Zum anderen auf das Binokularsehen. Weil die Sichtachsen, wie in Abbildung 17 zu sehen ist, nicht parallel sind, werden verschieden entfernte Punkte verschieden auf der Netzhaut abgebildet. Dieser Unterschied wird zur Berechnung der Entfernung zum Gehirn geleitet. Darüber hinaus gibt die Position der Augen Aufschluß über die Entfernung des Objektes, das direkt auf der Sehachse liegt. Im Gehirn, vor allen Dingen in den höheren Regionen, werden diese Informationen ausgewertet. Bestimmte rezeptive Felder reagieren selektiv auf eine binokulare Reizung, d.h. es wird eine Verbindung zwischen den beiden Augenhälften hergestellt. Diese Informationen und die Erfahrung aus unserem "täglichen Sehen" vermitteln uns den Eindruck einer räumlichen Sinneswahrnehmung. Diese System kann allerdings leicht in die Irre geleitet werden. Siehe dazu Abbildung 18 oder die Arbeiten von Escher.<br> <br> <br> </p> <p><img SRC="IMG00018.GIF" WIDTH="799" HEIGHT="335"><br> <br> <b><i>Abbildung 18: Beispiel einer optischen Täuschung</i></b> </p> <p>(links) Das mittlere Rechteck erscheint näher, als die beiden anderen, obwohl nichts über die räumliche Ausdehnung bekannt ist. </p> <p>(rechts) Obwohl beide Balken gleich groß sind, erscheint der hintere größer. Diese Täuschungen können nur auftreten, weil die fehlende Information von Raumtiefe durch unsere Erfahrung ausgeglichen wird.<br> </p> <h1>4. Entwicklung des Strukturen nach der Geburt (Postnatale Prägungsphase)<br> </h1> <p>Die Aufnahme und Verarbeitung von visuellen Reizen erfolgen in mehreren Stufen. Zuerst werden sie durch das Auge aufgenommen, bereits in der Retina vorverarbeitet, zum Gehirn geführt und dort in den unterschiedlichen Schichten zu einem Gesamtbild zusammengefaßt. Die Frage, die sich nun stellte, war: "Ist das Sehen "angeboren" oder wird es nach der Geburt erst "gelernt"? </p> <p>Durch Untersuchungen an Neugeborenen Katzen und Affen hat man herausgefunden, daß einige Strukturen wie z.B. die Retina von Geburt an ihre Funktionalität besitzt und nicht verändert wird. Andere, weiter hinten liegende Strukturen, werden erst bei bestimmten Sinnesreizen ausgebildet. Verschießt man operativ die Augenlider von neugeborenen Katzen, können sich die Verbindungen im visuellen Cortex nicht formen. Werden die Augenlider nach der Prägungsphase wieder geöffnet, bleiben die Tiere blind, obwohl Signale von der Retina an das Gehirn gesendet wird. Diese Schäden sind irreversibel. Werden die verschlossenen Augenlider noch vor Abschuß der Prägungsphase geöffnet, so können sich die Verbindungen im visuellen Cortex formen und das Tier kann ohne Einschränkungen sehen. Die Frage war nun, ob fehlendes Licht oder fehlende Strukturelle Informationen zur Erblindugn geführt haben. Beim nächsten Versuch hat man die Augenlider nicht verschlossen, sondern eine Art Milchglaskappe auf die Hornhaut gelegt. In das Auge konnte diffuses Licht eindringen. Auch hier war das Tier nach der Prägungsphase blind, obwohl Lichtimpulse von Geburt an das Gehirn gesendet wurde. Man hat also festgestellt, daß nicht nur Licht, sondern auch spezifische Informationen, wie Länge, Breite und Orientierung, zur Ausbildung der Verbindungen benötigt werden. </p> <p>Gelernt werden sicherlich Dinge wie räumliches Sehen, Abschätzung von Bewegung und Geschwindigkeit, und daraus Resultierende Konsequenzen, wie "bei einer roten Ampel muß man stehenbleiben". <br> <br> </p> <h1>5. Zusammenfassung</h1> <p><br> <font SIZE="+0">Zum Abschluß möchte ich eine Zusammenfassung der wichtigsten Erkenntnisse geben. Das gesamte visuelle System zeichnet sich durch seine Modularisierung aus. Jeder Abschnitt übernimmt eine bestimmte Aufgabe und liefert "genormte Daten" an die weiteren Verarbeitungsstufen.</font></p> <p>Die Verarbeitung eines weiten Bereiches von physikalischen Signalen wird durch die Adaption des Auges ermöglicht. Die Anpassung an die Umwelt garantiert einen konstanten Datenstrom, der in den nachgeschalteten Regionen unter diesem Aspekt nicht mehr nachgearbeitet werden muß. </p> <p>Durch redundante und sich ergänzende Systeme werden Unzulänglichkeiten des visuellen Apparates ausgeglichen. Ein Beispiel wäre der Ausgleich der Farbenblindheit oder die Fähigkeit räumlichen Sehens mit nur einem Auge. Allerdings führen solche Korrekturen nicht immer zu einem richtigen Ergebnis. </p> <p>Ein weiterer wichtiger Punkt ist die Entwicklung des visuellen Apparates in der Prägungsphase. Dabei geschieht die Entwicklung in Stufen, wobei nach einer gewissen Zeit die Entwicklung irreversibel abgeschlossen ist. Die physikalischen Bedingungen für die Reizaufnahme ist bei der Geburt bereits vorhanden. Die Verbindungen in den Schichten von V<sub>1</sub> und höher werden erst nach der Geburt geknüpft und Stufe um Stufe fest "einprogrammiert". </p> <p>Viele Fragen sind bis heute unbeantwortet geblieben. So auch die Frage: "Wer sieht das Gesamtbild?" Bisher ist bekannt, daß die Information von der Retina an viele Neurone weitergeleitet wird, die jeder für sich Informationen aus diesem einen rezeptiven Feld auswertet. Bisher ist aber nicht bekannt, wie und ob diese Informationen zusammengeführt werden, um ein Gesamtbild einer Szene darzustellen.<br> </p> <p><br> </p> <h2>Literaturverzeichnis</h2> <p><br> <font SIZE="+0"><b>K.N.</b> <b>Leibovic</b> Edt., Science of Vision, Springer-Verlag, 1990 </font></p> <p><b>Linder</b>: <i>Biologi</i>e, Metzlersche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart, 1980 </p> <p><b>H.K. Müller</b>: <i>Skript zur Vorlesung Physiologie</i>, Univ.Frankfurt 1991 </p> <p><b>M. Privjes, N. Lysenkov, V. Buschkovic</b>: <i>Human Anatomy</i>, Mir Publishers Moscow </p> <p><b>Thews, Mutschler, Vaupel:</b> <i>Anatomie, Physiologie, Pathophysiologie des Menschen</i>, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft mbH Stuttgart, 1991 </p> <p align="left">Dies ist ein Bericht der Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt am Main</p> <table border="1" width="100%" height="25"> <tr> <td width="39%" height="19"><p align="center"> <applet code="fphover.class" codebase="_fpclass/" width="222" height="34"> <param name="text" value="zurück auf Homepage Peter B."> <param name="color" value="#C0C0C0"> <param name="hovercolor" value="#8080C0"> <param name="effect" value="glow"> <param name="url" value="http://privat.schlund.de/balon/index.htm" valuetype="ref"> <param name="font" value="Dialog"> <param name="fontstyle" value="regular"> <param name="fontsize" value="16"> <param name="textcolor" value="#000000"> </applet> </td> <td width="61%" height="19"><sup><font size="4">     <a href="human.html#Oben">zürück zum Seitenanfang</a>  </font></sup>       <a href="human.html#Oben"><img src="HAND_OBEN.GIF" width="16" height="33" alt="HAND_OBEN.GIF (1861 Byte)"></a></td> </tr> </table> <p align="left">       </p> </body> </html>